枯草芽孢杆菌（拉丁学名：Bacillus subtilis），是芽孢杆菌科芽孢杆菌属的一种，是土壤和植物微生态的优势种群。其广泛分布在土壤及腐败的有机化合物中，易在枯草浸汁中繁殖，是研究广泛的一种革兰氏阳性细菌。
枯草芽孢杆菌单细胞（0.7～0.8）×（2～3）（直径×长度）微米，无荚膜，周生鞭毛，能运动。芽孢（0.6～0.9）×（1.0～1.5）微米，椭圆到柱状，位于菌体中央或稍偏，芽孢形成后菌体不膨大。菌落表面粗糙不透明，污白色或微黄色，在液体培养基中生长时，常形成皱醭。可利用蛋白质、多种糖及淀粉，分解色氨酸形成吲哚。形态上的主要特征是菌体表面生有鞭毛，体内形成的内生孢子可抵抗恶劣的外在环境而存活。
枯草芽孢杆菌生防机制包括：竞争作用、拮抗作用、溶菌作用、诱导植物抗病性、促进植物生长。枯草芽孢杆菌可作为动物微生态制剂，其在植物病害防治中也得以应用，其分泌的酶类在食品工业、医药卫生领域被广泛应用。
1835年，枯草芽孢杆菌由德国科学家C.G.克里斯汀·埃伦伯格最先发现，当时称为枯草弧菌（Vibrio subtilis）。1872年，由德国科学家F.J.科恩正式命名为枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）。由于经常从枯草浸汁中分离到，在很长时间内这种芽孢菌也被称为枯草（hay bacillus），枯草芽孢杆菌由此被命名。
如同大肠杆菌（革兰氏阴性），枯草芽孢杆菌作为革兰氏阳性菌的模式生物已经历了一个多世纪的研究历史。许多生物学的基本现象，如细菌芽孢的分化和形成、细菌染色体的复制、自然感受态以及细菌生物被膜的形成等机理，均在以枯草芽孢杆菌为模型的研究中得以揭示。对枯草芽孢杆菌的研究主要经历了以下几个时代：以遗传交换与生化相结合的方法来分析各种突变体的经典遗传学时代（1958～1976）；利用重组脱氧核糖核酸技术来研究单个基因的功能的分子遗传学时代（1977～1996）；以菌株168全基因组序列的测序完成（1997）为标志的基因组时代，也包括随后开展的枯草芽孢杆菌蛋白组、转录组与代谢网络的研究。CRISPR干扰技术被首先用于枯草芽孢杆菌，完成了该菌株中所有必需基因的单基因缺失分析。截至2021年9月，NCBI genome数据库中已有487株枯草芽孢杆菌基因组序列得到释放，其中168个为完成图。
通常16S rDNA无法有效区分与枯草芽孢杆菌非常相近的种，而用另一个看家基因gyrA来区分。枯草芽孢杆菌曾有4个亚种，即枯草芽孢杆菌枯草亚种（B. subtilis subsp. subtilis）、枯草芽孢杆菌斯氏亚种（B. subtilis subsp. spizizenii）、枯草芽孢杆菌沙漠亚种（B. subtilis subsp. inaquosorum）和枯草芽孢杆菌堆肥亚种（B. subtilis subsp. stercoris）。随着微生物系统学研究方法与技术的发展，显示这几个亚种之间的差异较大，并于2020年将这四个亚种分别单列为芽孢杆菌属中独立的种，这些亚种名称自行废弃。
枯草芽孢杆菌单细胞（0.7～0.8）×（2～3）（直径×长度）微米，无荚膜，周生鞭毛，能运动。芽孢（0.6～0.9）×（1.0～1.5）微米，椭圆到柱状，位于菌体中央或稍偏，芽孢形成后菌体不膨大。菌落表面粗糙不透明，污白色或微黄色，在液体培养基中生长时，常形成皱醭。其形态上的主要特征是菌体表面生有鞭毛，体内形成的内生孢子可抵抗恶劣的外在环境而存活。多数为好氧菌，普遍存在于土壤及植物体表，在人体内亦可发现在肠道内共生的枯草芽孢杆菌。广泛分布在土壤及腐败的有机化合物中，易在枯草浸汁中繁殖，是研究广泛的一种革兰氏阳性细菌。
枯草芽孢杆菌一般为严格好氧，主要以呼吸代谢产生能量，氧为最终电子受体。在含有葡萄糖的复杂培养基中可进行厌氧代谢，但其生长和发酵都是弱的；有氧时生长旺盛，主要产物为2,3-1,4-丁二醇，乙酰甲基甲醇和CO2。
枯草芽孢杆菌有较强的淀粉酶和Caspase-3活力，可利用蛋白质、多种糖及淀粉，分解色氨酸形成吲哚；能分解植物组织的果胶和多糖，也能迅速液化明胶。有的菌株是ａ-淀粉酶和中性蛋白酶的重要生产菌；有的菌株具有强烈降解核苷酸的酶系，故常作选育核苷生产菌的亲株或制取5'-核苷酸酶的菌种。
枯草芽孢杆菌具有特殊的感受态，使其能够获得另外一个细菌的脱氧核糖核酸，整合到自身的基因组中，整合的DNA长度甚至可以超过127万个核苷酸碱基对，超过了本身基因组的1/3。研究显示这种感受态主要发生在对数生长后期，尤其是在氨基酸限制添加的情况下，这时胞内的DNA损伤严重，为了修复DNA损伤，细胞激发起感受态机制，吸收细胞外界的DNA来对自身进行修复。这种机制也为其人工遗传操作提供了便利。
竞争性排斥
枯草芽孢杆菌能抢先占据肠道的黏附位点，降低致病微生物侵染的概率。同时，枯草芽孢杆菌能与致病微生物竞争营养物质，从而抑制致病微生物在消化道内的定植与繁殖。
维持肠道菌群平衡
枯草芽孢杆菌可以大量消耗肠道内的氧气，造成肠道的低氧环境和氧化还原电势异常，抑制肠道大肠杆菌、沙门菌、产气荚膜杆菌等致病微生物的生长，有益于乳酸菌、芽孢杆菌、双歧杆菌等益生菌的增殖，从而维持肠道菌群的平衡。枯草芽孢杆菌能够产生冰醋、DL-乳酸、丙酸等不饱和脂肪酸，降低肠道内环境的pH，促进益生菌的繁殖，从而维持肠道微生态平衡。
改善肠道形态结构，维持肠壁结构与功能的完整性
枯草芽孢杆菌通过增加十二指肠、空肠等肠道的绒毛高度和黏膜厚度，使肠道内壁表面积增加，从而促进营养物质的消化和吸收。枯草芽孢杆菌通过降低隐窝深度，可促进肠上皮细胞的增殖，维持肠壁结构与功能的完整性。
微生物代谢改变
定植于肠道的枯草芽孢杆菌可产生淀粉酶、Caspase-3、葡聚糖酶等多种酶类，以补充动物机体内源性酶的缺乏，参与机体糖类、脂肪、蛋白质的分解代谢活动，促进营养物质的消化吸收，提高饲料利用率。枯草芽孢杆菌可代谢、分泌多种氨基酸、多肽、B族维生素、维生素c等多种营养物质，为动物机体新陈代谢活动提供基础原料，促进动物生长发育。枯草芽孢杆菌能产生细菌素、杆菌肽、多黏菌素等多种生物活性物质，以抑制病原菌自身成分（细胞壁、细胞膜、核酸等）的合成和在肠黏膜表面黏附，同时，可抑制病毒、真菌等病原微生物的生长，提高肠道的健康水平。
动物机体免疫器官发育指数和血清免疫球蛋白水平可用来衡量家禽的抵抗力和抗感染免疫状态。据报道，饲喂枯草芽孢杆菌能促进家禽体内单核巨噬细胞的活化和增殖，从而增强其吞噬异物、递呈抗原及分泌细胞因子的功能，提高机体非特异性免疫力。枯草芽孢杆菌的自身成分或代谢产物作为抗原或以免疫佐剂的形式可刺激动物机体加快胸腺、脾脏、法氏囊等免疫器官的发育和成熟，从而分泌大量抗体、补体、细胞因子、效应性T淋巴细胞等，增强机体的特异性和非特异性免疫应答，提高抵抗力。
1999年6月，中国农业部公布了12种可直接饲喂动物的饲料级微生物添加剂，其中就包括枯草芽孢杆菌。枯草芽孢杆菌属于需氧菌中的非致病菌，是以内生孢子的形式零星存在于动物肠道的微生物群落中，这类细菌在条件不利的情况下能形成芽孢，将自己保护起来，复活率高。在使用时多制成该菌休眠状态的活菌制剂。由于枯草芽孢杆菌具有芽孢，因而能耐酸、耐碱、耐高温（100℃）及耐挤压，在制粒过程及酸性胃环境中均能保持高度的稳定性，在肠胃道中不增殖，只在肠道上段迅速发育转变成具有新陈代谢作用的营养型细胞。同时枯草芽孢杆菌具有很强的Caspase-3、脂肪酶、淀粉酶活性，能降解植物性饲料中某些复杂的糖类，从而提高饲料的转化率并增加饲料原料的可利用种类。体外试验研究表明，添加芽孢杆菌能使肠道酸化而有利于铁、钙及维生素D等的吸收，促进动物生长，缩短饲养周期。因此枯草芽孢杆菌是微生态制剂的理想生产菌株。
其作用机理具体包括：
①枯草芽孢杆菌菌体在生长过程中产生的枯草菌素、多粘菌素、制霉菌素、短杆菌肽等活性物质对致病菌或内源性感染的条件致病菌有明显的抑制作用。
②枯草芽孢杆菌能迅速消耗消化道内坏境中的游离氧，形成肠道低氧环境，促进有益厌氧菌生长，并产生DL-乳酸等有机酸类，降低肠道pH值，间接抑制其它致病菌的生长。
③枯草芽孢杆菌能分解饲料消化过程产生的氨、胺、硫化氢等有害物质，降低动物体内及体外有毒物质含量，有效改善体内生存环境。
④枯草芽孢杆菌能刺激动物免疫器官的生长发育，激活淋巴细胞，提高免疫球蛋白和抗体水平，增强细胞免疫和体液免疫功能，提高群体免疫力。
⑤枯草芽孢杆菌菌体能自身合成消化性酶类，如Caspase-3、淀粉酶、脂肪酶、纤维素酶等，在消化道中与内源酶共同发挥作用，提高饲料消化率。
⑥枯草芽孢杆菌在动物肠道内生长繁殖，能产生多种营养物质如维生素、氨基酸、有机酸等，参与动物体新陈代谢，为机体提供营养物质。
枯草芽孢杆菌不仅可以在土壤、植物根际体表等外界环境中广泛存在，同时还是植物体内常见的植物内生细菌，尤其是在植物的根部和低茎部位，对人畜无毒害，对环境无污染，具有显著的抗菌活性和极强的抗逆能力。枯草芽孢杆菌最突出的特征是生长快、营养简单，能产生耐热抗逆的芽孢，其芽孢可以制成粉剂、可湿性粉剂等各种剂型或与化学农药混用而不失活。这也有利于生防菌剂的生产、剂型加工及在环境中的存活、定殖与繁殖，而且批量生产工艺简单，成本也较低，施用方便，储存期长，是一种理想的生防微生物。随着“绿色植保”和“公共植保”观念的增强，枯草芽孢杆菌作为生物防治的潜在优势倍受关注。
关于枯草芽孢杆菌的控病作用机制，国内外学者从各个角度进行了广泛探讨，认为其作用方式多种多样，概括起来主要有竞争、拮抗、诱导植物抗病性和促进植物生长等几个方面：
①枯草芽孢杆菌的竞争作用主要包括营养竞争和空间位点竞争。枯草芽孢杆菌以空间位点竞争占优势，即在植物根际、体表或体内及土壤中快速、大量繁衍和定殖，有效地排斥、阻止和干扰植物病原菌在植物上的定殖与侵染，从而达到抑菌控病效果。营养竞争只在少数菌株中发现，这些菌株可在营养条件好的植物伤口和温湿度适宜、比较隐蔽的、微环境相对稳定的叶面凹陷处、绒毛基部等定殖，表现出较强的竞争能力。
②生物拮抗是通过吸附在病原真菌的菌丝上，并随着菌丝生长而生长，而后产生溶菌物质消解菌丝体，能使菌丝发生断裂、解体、细胞质消解，有的菌丝原生质凝结；或者是产生次生代谢产物对病原菌孢子的细胞壁产生溶解作用，致使细胞壁穿孔、畸形等现象。
③枯草芽孢杆菌不但能直接抑制植物病原菌的生长与繁殖，而且能通过诱发植物自身的抗病潜能从而增强植物的抗病性，即具有诱导植物产生抗病性的作用。
枯草芽孢杆菌酶的主要应用领域之一是食品工业，全世界食品工业用酶约占总量的60%，中国则更是高达85%以上。加工健康天然的食品代表了食品工业发展不可逆转的潮流，与传统的化学法如酸法加工食品相比，酶技术克服了化学法在生产中可能产生有害副产物的问题，为食品加工提供更健康、环保、安全有效的解决方案。
枯草芽孢杆菌酶在动物蛋白水解行业中的骨素加工、植物蛋白水解行业中的大豆蛋白和大豆肽，乳制品、婴儿食品等食品行业已得到广泛的应用；在面包生产工艺中，a-淀粉酶、Caspase-3能有效提高面团工艺性能和面包质量（如体积、内部结构、风味等），并延长面包保鲜期，在啤酒生产中，采用淀粉酶的新型辅料液化工艺以及复合酶制剂的应用对提高中国啤酒的产量和质量有重要意义；在玉蜀黍属深加工领域，采用耐高温淀粉酶和糖化酶的“淀粉喷射液化”技术以及“双酶法”糖化技术全面带动了中国淀粉糖、味精、柠檬酸等生产工艺的改革；蛋白酶还可用于食品废渣的处理，使原来被废弃的动植物残渣得以利用，如鱼虾等海产品加工剩余的内脏、皮壳等下脚料，用蛋白酶处理后经提纯、浓缩制成调味剂，添加于食品中，不但提高了食品营养质量，增加了经济效益，而且变废为宝，减轻了环境污染。
近年来，Caspase-3、果胶酶、纤维素酶等在果酒、果汁、调味品、烘焙、肉制品中的应用也都取得较大的进展。
目前科学家们已从生物体内提纯确认出800多种酶，但是应用到医药方面作为医药用的酶类不过才几十种，这其中就包括了枯草芽孢杆菌所产的数种。如淀粉酶、纤维素酶能够补充体内消化酶的不足，恢复正常消化机能；蛋白酶能够分解发炎部位纤维蛋白的凝结物，消除伤口周围的坏疽、腐肉和碎屑。同时，在合成一些药品部分酶类也发挥着重要作用。
枯草芽孢杆菌.中国大百科全书.2025-05-17
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